为研究低氧条件下光合作用与呼吸作用的关系，采集某植物叶片，将叶柄浸入 ${H_2}^{16}O$ 后，放于氧气置换为 ${}^{18}{O}_2$的密闭装置中， ${}^{18}{O}_2$浓度设正常（ $21\%$）和低氧（ $2\%$）两个水平，测定短时间内、不同光照条件下的净光合速率和呼吸作用速率。其中，净光合速率=光合作用速率-呼吸作用速率。结果如下：

（1）光照条件下，密闭装置中 ${}^{18}{O}_2$逐渐减少，而 ${}^{16}{O}_2$逐渐增加，此时呼吸作用消耗的氧气来源于_____和_____。设最初密闭装置中 ${}^{18}{O}_2$的量为 $x\mu mol$，120秒后测得 ${}^{18}{O}_2$的量为 $y\mu mol$， ${}^{16}{O}_2$的量为 $z\mu mol$，叶片面积为 $a{m}^2$，则净光合速率为_____ $\mu mol/（m^2·s）$。

（2）低氧下， $500\mu molPAR/（m^2·s）$光照强度下，叶片光合作用速率为_____ $\mu mol/（m^2·s）$。

（3）低氧在_____（光照、黑暗、光照和黑暗）条件下构成呼吸作用的限制因素。

（4）在两种氧浓度下，将叶片置于光照[强度为 $500\mu molPAR/（m^2·s）$ ]、黑暗各1小时后，测定叶片中的糖含量。请推测低氧对叶片糖积累是否有利，并给出相应理由：_____。